СТРОЕНИИ КЛЕТКИ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

        Своеобразие внутриклеточного строения красных водорослей складывается как из особенностей обычных клеточных компонентов, так и из наличия специфических внутриклеточных включений.

        Клеточные оболочки. В клеточных оболочках красных водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пектиновыми соединениями. У форм с грубым жестким слоевищем снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы. По составу и строению кутикула багрянок отличается от кутикулы высших растений. Так, например, у порфиры она образуется в результате сгущения молекул моносахарида маннозы. У мягких слизистых форм кутикула отсутствует.

        Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они обладают способностью растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также особые коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды не растворяются в холодной воде, но хорошо растворяются в кипящей с образованием коллоидных систем. В настоящее время фикоколлоиды красных водорослей, так же как и бурых, являются самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Поскольку эти вещества широко применяются в хозяйственной жизни человека, их химический состав достаточно хорошо изучен. Фикоколлоиды получены из многих видов, в результате установлено несколько их разновидностей. Более всего известны агар, каррагинин, нори, агароиды. Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью.

        Присутствие коллоидных веществ обусловливает способность клеточных оболочек к сильному набуханию после отмирания, благодаря чему они с трудом поддаются окраске при исследовании.

        Среди красных водорослей встречаются формы, оболочки которых обызвествлены. Сначала известь откладывается в срединной пластинке, между внешним и внутренним слоем оболочки, проникая постепенно в целлюлозный слой и более или менее сильно пропитывая его. Но даже при сильном обызвествлении внутри всегда остается тонкая мембрана, лишенная извести и отделяющая плазму от известкового слоя.

        Состав известковых соединений неодинаков. У кораллиновых откладывается кальцит, у некоторых немалиевых — арагонит. Кроме того, встречаются карбонаты кальция и магния, а также железо.

        Рост оболочек происходит следующим образом. Новые слои ее закладываются на вершине протопласта апикальной клетки, в то время как наружные слои по мере роста клетки постепенно разрываются. В результате вся оболочка имеет слоистое строение и, так как новые слои откладываются под определенным углом, по виду напоминает воронку.

        Цитоплазма красных водорослей характеризуется большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стенкам. Она очень легко подвергается плазмолизу, и поэтому красные водоросли весьма чувствительны к изменению условий внешней среды, в частности к опреснению.

        Ядро. Среди красных водорослей имеется большое число форм с одноядерными клетками. Как правило, это наиболее просто организованные формы. У высокоорганизованных багрянок клетки обычно многоядерные, за исключением молодых клеток слоевища — апикальных, коровых и т. п. Одноядерные клетки ветвей ограниченного роста при определенных состояниях становятся многоядерными. Однако можно найти и такие водоросли, у которых старые клетки центральных нитей одноядерные, а окружающие их более молодые клетки, наоборот, содержат несколько ядер. Репродуктивные клетки — спермации, карпоспоры, тетраспоры — всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены многоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых состоит из одноядерных клеток. Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко.

        Хлоропласты. В клетках красных водорослей на ходится один или несколько хлоропластов. У растений класса бангиевых и у примитивных представителей наиболее низкоорганизованного порядка немалиевых имеется единственный звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно занимает осевое положение в клетке и тогда состоит из центрального тела и отходящих от него во всех направлениях отростков (рис. 149, 2). Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре. Отростки, возникающие из центрального хлоропласта, могут расширяться на периферии и смыкаться между собой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или лентовидной формы. Вероятно, пристенный хлоропласт большинства багрянок происходит от осевого в результате утраты центральной части.

---

        Роль пиреноида у красных водорослей не очень ясна. В одних случаях его присутствие связано с отложением крахмальных зерен; в других же пиреноид встречается в клетках, не участвующих в процессах ассимиляции. У более высокоорганизованных форм пиреноид исчег зает; этот процесс можно проследить уже в порядке немалиевых.

---

        У красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты бывают двух основных типов — лентовидные и линзовидные (или дисковидные) с многочисленными переходами между ними (рис. 154). Виды, стоящие на более низкой ступени эволюции, обладают обычно лентовидным хлоропластом; для высокоорганизованных форм, наоборот, более характерны линзовидные хлоропласты. То же самое можно сказать и о количестве хлоропластов — число их с усложнением организации увеличивается. Форма хлоропласта не есть нечто постоянное, она может меняться с возрастом, с условиями освещения, с изменением размеров клеток, хотя нередко крупные группы багрянок характеризуются хлоропластом определенной формы. У церамиума в крупных клетках междоузлий хлоропласты вытянутые, лентовидные, а в коротких коровых клетках на узлах — это короткие, неправильно лопастные пластинки. Размножение хлоропластов происходит путем простого перешнуровывания, как у высших растений.

        По своему тонкому строению, видимому только под электронным микроскопом, хлоропласты красных водорослей почти не отличаются от хлоропластов других водорослей.

        Пигменты. Багрянки отличаются сложным набором пигментов. Кроме обычных для зеленых растений, растворимых в спирту хлорофилла, каротина и ксантофилла, хлоропласты красных водорослей содержат дополнительные водно-растворимые пигменты билипротеины. Это фикоэритрин и фикоцианин. Зеленые растения, как водоросли, так и наземные, содержат две модификации хлорофилла — сине-зеленый хлорофилл а и желто-зеленый хлорофилл b. У красных водорослей найден только хлорофилл а — универсальный пигмент, характерный для всех растений. Кроме того, у некоторых багрянок обнаружен хлорофилл d, природа которого, однако, остается до сих пор не выясненной. Зеленых пигментов у багрянок по сравнению с высшими растениями содержится немного, и обычно их маскируют дополнительные билипротеины. Замечена некоторая закономерность в изменении количества хлорофилла в зависимости от количества света. Водоросли, приспособившиеся к жизни при малой освещенности в полярных морях, обычно богаче хлорофиллом, чем водоросли южных морей. Точно так же глубоководные водоросли богаче хлорофиллом, чем растущие у поверхности воды.

        Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксантином и, вероятно, тараксантином. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.

        Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с качеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, согласно этой теории, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. Однако на практике эта закономерность наблюдается далеко не всегда. Какова же роль билипротеинов в фотосинтезе красных водорослей? В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Поэтому их можно считать оптическими сенсибилизаторами. Таким образом, проникновение красных водорослей на значительные глубины правильнее объяснить их способностью усваивать малые количества света. В целом багрянки — теневыносливые организмы: слабый свет они способны использовать лучше, чем другие водоросли. Если красная окраска водорослей при слабом свете получает преимущества, то при более сильном, наоборот, интенсивность фотосинтеза багрянок ниже, чем у других водорослей, как раз благодаря наличию красных пигментов. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца. Эти мутно-желтые неправильной формы тельца образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и состоят из мелких зернышек протеиновой природы. Они обладают способностью рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки, в то время как хлоропласт — на внутренней или боковой, и служат своеобразным занавесом для хлоропласта. При попадании растения в условия рассеянного света происходит взаимное перемещение и хлоропласт оказывается у внешней стенки.

        Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск. У некоторых видов в клетках возникают крупные линзообразные тела, которые с понижением освещенности исчезают.

        Запасные вещества. В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец различной формы и окраски. Эти тельца могут иметь форму конусов или плоских овальных пластинок с углублением на широкой поверхности. Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, но они никогда не образуются внутри пластид, в отличие от обычного крахмала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид, последний в какой-то мере участвует в синтезе крахмала.

        Кроме багрянкового крахмала, в качестве запасных веществ у красных водорослей откладываются сахара трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание жиров меняется в зависимости от условий среды.

---

        Железистые клетки. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса флоридеевых особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющим свет (рис. 155). В литературе они известны как пузырчатые, или железистые, клетки. Содержимое этих клеток у разных водорослей имеет разную природу; они заполнены иодистыми, реже бромистыми, соединениями. Чаще всего железистые клетки встречаются в порядке церамиевых. У нитчатой разветвленной водоросли антитамнион они сидят на верхней стороне боковых ветвей (рис. 155, 2). При их развитии сначала отчленяется маленькая линзообразная клетка, содержащая небольшое количество плазмы и мелкие красные хлоропласты. Ядро можно проследить лишь на самой ранней стадии развития. Вскоре на дне этой клетки образуется бесцветный светопреломляющий пузырь. Оп растет, и вместе с ним увеличивается в размерах вся клетка. В сформировавшейся клетке большая часть занята пузырем, и только в верхней части остается узкий слой плазмы с мелкими хлоропластами (рис. 155, 2—5). Роль пузырчатых клеток не выяснена, хотя на этот счет имеется множество самых различных предположений. Их считают недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. п.

        Железистые клетки характерны для определенных групп водорослей и поэтому служат важным таксономическим признаком.

---

        Волоски. Образование волосков — широко распространенное явление в классе флоридеевых. Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение (рис. 151, 7). Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных — из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более (рис. 156). Она содерншт ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает, и волоски становятся бесцветными. Обычно материнская клетка волоска ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намного крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток, от которых опи не отделяются перегородкой. Эти клетки намного крупнее остальных и известны под названием трихоцитов или гетероцист (рис. 172, 2, 3). Если в классе флоридеевых одноклеточные волоски встречаются довольно часто, то у бангиевых они отсутствуют полностью.

---

,

---

        Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены. Они встречаются только у некоторых водорослей из порядка церамиевых. Как было показано в опытах, основная роль волосков заключается в том, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды.

        Поры. Одна из наиболее интересных особенностей красных водорослей состоит в том, что клетки, слагающие слоевище, соединяются между собой с помощью специальных образований, называемых норами. Между дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от одной материнской, соединение осуществляется посредством первичных пор (рис. 157, 2—3). Они формируются в результате неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки, в точке, через которую можно провести линию, соединяющую ядра дочерних клеток, и представляют собой тонкую пластинку. Через эту пластинку проходят тяжи, которые соединяют цитоплазму соседних клеток. До самого последнего времени считалось, что первичные поры свойственны только флоридеевым и отсутствуют в классе бангиевых — это был один из принципиальных признаков, на основании которого различали оба эти класса. Но недавно первичные поры были открыты и у представителей класса бангиевых.

---

        Кроме соединения дочерних клеток, у большинства флоридеевых происходит вторичное соединение соседних клеток. Это могут быть клетки одной и той же нити, лежащие рядом клетки соседних нитей или — у паразитических багрянок — клетки паразита и хозяина. Способностью к вторичному соединению обладают более высокоорганизованные представители класса. Она отсутствует в порядке немалиевых и у примитивных водорослей других порядков. Соединение соседних клеток, между которыми первоначально никакой связи не было, осуществляется вторичными порами (рис. 157, 4—8). Образование вторичных пор — процесс довольно сложный. Начинается он с того, что ядро в клетке делится и одно из дочерних ядер перемещается к периферии клетки. В том месте, куда попадает ядро, образуется небольшой вырост, который затем отчленяется, как маленькая клетка, соединенная с первой посредством первичной поры. Вытягиваясь, эта дополнительная клетка достигает соседней и сливается с ней. Теперь первичная пора, соединяющая дополнительную клетку с первой, становится вторичной. Иногда две соседние клетки соединены несколькими вторичными порами. Роль этих соединений до конца не выяснена; вероятно, они способствуют переносу питательных веществ от одной клетки к другой. Хотя способ образования первичных и вторичных пор различен, строение их сходно. И все же не у всех багрянок поры устроены одинаково. В одних случаях между клетками имеется непосредственная цитоплазматическая связь, в других — она гораздо менее очевидна.